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睡莲基因组文章解读

睡莲基因组和早期开花植物的进化
 
文章题目:The water lily genome and the early evolution of flowering plants
发表期刊:Nature (IF:43.07)
发表时间:2019.12
主要研究团队:福建农林大学张亮生团队



 
研究背景:

睡莲是古老的被子植物,具有重要进化地位和基础研究价值。睡莲目(Nymphaeales)、无油樟目(Amborellales)和木兰藤目(Austrobaileyales)是三个早期被子植物类群,并称为ANA被子植物类群,是现存的最早期被子植物的代表。ANA被子植物类群与核心被子植物(单子叶、核心双子叶以及木兰类等)一起组成现在的被子植物。
无油樟是木本植物、每个种子数目少、雌雄异花、生长慢、较高大,没有花色花香,仅分布于南太平洋岛国加里多尼亚。木兰藤目的物种大都是藤本或者木本,生长周期长。与无油樟目和木兰藤目不同的是,许多睡莲目物种,特别是睡莲科睡莲属的物种,均具有大而艳丽的花。睡莲花被没有完全分化,但是与许多核心被子植物相似,同时具有雄性和雌性器官,具有气味和丰富的颜色,有些生命周期短且种子数较多,这些特征表明睡莲是进行早期被子植物进化研究十分理想的模式植物。
同时,花色花香是园艺植物非常重要的性状,通过睡莲可以开展花色花香研究,了解其背后的分子机制是分子遗传育种的基础。

主要结果
1.睡莲基因组测序及组装
本研究以蓝星睡莲(Nymphaea colorata)为材料,使用PacBio测序,获得45Gb数据,使用CANU软件组装,获得大小为409Mb的睡莲基因组。组装获得1,429条contigs, Contig N50 达到2.1Mb;进一步使用Hi-C技术辅助组装, Scaffold N50达27.2Mb,95.64%的序列锚定到14条染色体上,达到了染色体水平。同时注释了31580个蛋白质编码基因。

2.睡莲目、无油樟目及其它现存被子植物进化关系研究 
本研究以真双子叶植物,单子叶植物,睡莲,无油樟目,裸子植物(外类群)为材料,使用大量低拷贝基因(low-copy nuclear (LCN) genes)进行祖先关系重构,结果支持无油樟在被子植物最外面,即支持无油樟是最早的被子植物类群。
另外,以包括被子植物主要类群的115个物种为材料,使用44个测序的基因组,71个转录组数据,进行被子植物类群的进化关系研究。结果依然支持无油樟属于被子植物最外面的类群,其次是睡莲目。
本研究选择了101个单拷贝基因进行分化时间估算,并使用21颗化石进行标定计算。结果推测被子植物的起源时间在234-263 百万年前;单双子叶约在171-203百万年前发生分化;睡莲科与莼菜科约在147-185百万年前分化(Fig. 1)。
 

3.全基因组复制(whole-genome duplication (WGD))研究
基因组共线性分析显示,睡莲发生过全基因组复制事件。根据Ks估计,这次基因组复制事件的Ks峰在0.9;同时结合睡莲科其它物种和莼菜科的转录组数据分析,表明此次复制事件属于一次古老的基因组复制事件,可能是睡莲目祖先时期发生的(Fig. 2)。
 



4.睡莲ABCE模型,揭示早期被子植物花发育特征
花的发育主要由MADS-box基因控制,其中花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊主要由AP1AP3/PIAGSEP基因控制,这个模型简称ABCE模型。本研究在睡莲中共检测到70个MADS-box基因,包括调控ABCE模型的同源基因。
对睡莲的根茎叶,以及花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊进行转录组分析,获得MADS-box基因在这些组织中的表达谱,推测出睡莲的ABCE模型中起作用的基因(AGL6AP3AGa、AGb和SEP1)。
ABCE模型在双子叶植物中具有严格的表达模式,而在睡莲中具有广泛的表达模式,推测双子叶植物中严格的ABCE基因表达模式是后期进化出来的。睡莲的ABCE基因表达模式可能也解释了睡莲的萼片和花瓣没有真正意义上的分化(Fig. 3)。

 

5.睡莲花香调控机制解析
通过GC–MS分析检测到睡莲花释放的11种与花气味相关的挥发性化合物,包括萜类化合物倍半萜、脂肪酸衍生物和苯类化合物,其中大部分是萜类和脂肪酸类物质。
结合表达谱分析发现,睡莲花香中倍半萜的合成不是由核心被子植物中的TPS-a亚家族编码蛋白来催化,而可能是由TPS-b/g来催化的。
另外,作者在睡莲中获得13个与脂肪酸合成相关的SABATH基因。其中一个基因在花瓣中高表达,并在酵母中合成了具有催化活性的相关蛋白,推测该基因是编码合成脂肪酸的重要基因。
在单双子叶植物的花气味中,不包含脂肪酸类物质,而在睡莲中能够被检测到,表明睡莲独立进化出了花香中的脂肪酸类物质。对两种睡莲花香成分的调控机制的解析,表明睡莲的气味成分起源与其它被子植物是不一样的,和单双子叶是平行进化的(Fig. 4)。


 

6.睡莲蓝色花色调控机制解析 
通过GC–MS分析发现delphinidin 3′-O-(2″- O-galloyl-6″-O-acetyl-β-galactopyranoside)是蓝色花瓣的重要成分。通过与已知的花青素合成途径基因进行比较分析,推测出了睡莲的花青素合成途径基因。
对突变体白色蓝星睡莲的白色花瓣和蓝色花瓣进行比较分析,发现参与花青素合成途径中有两个基因在蓝色花瓣中特异性高表达,而在白色花瓣中表达很低或不表达,推测这两个基因编码蛋白可能是催化生成蓝色花青素的重要酶(Extended Data Fig. 8)。



7.睡莲广泛的适应性机制
研究发现睡莲中与免疫及胁迫应答相关的基因存在显著的基因扩张,这可能与睡莲适应全球各种生态栖息地有关(Extended Data Fig. 9)。
 


总结

睡莲基因组为比较基因组学及ANA被子植物的深层次进化关系提供了参考,揭示了睡莲的全基因组复制事件,为早期被子植物的进化,特别是花器官发育、花香和花色的进化机制,提供了深刻的见解。


参考文献

Zhang, L. et al. The water lily genome and the early evolution of flowering plants. Nature 577, 79-84, doi:10.1038/s41586-019-1852-5 (2020).
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