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8个高质量基因组揭示甘蓝型油菜(Brassica napus)的泛基因组结构和生态型分化

本研究利用8个不同生态型的油菜品种,构建了油菜的泛基因组,并通过GWAS定位了与角果长度、种子重量和开花时间显著相关的PAV变异,进一步发现三个FLC基因的PAV变异与开花时间及生态型分化的密切相关性。本文的研究为油菜的基因组结构解析提供了新的认识,将进一步促进油菜的遗传改良。

标题:

Eight high-quality genomes reveal pan-genome architecture and ecotype differentiation of Brassica napus

期刊:

Nature Plants (IF = 13.297)

研究团队:

华中农业大学,郭亮、刘克德、陈玲玲和杨庆勇研究团队
 

研究背景

甘蓝型油菜(Brassica napus AACC, 2n=38)是全球第二大的产油类作物,在长期驯化栽培过程中产生了广泛的变异,但潜在的遗传多样性还存在很多未知的地方。作为一个异源四倍体物种,其拥有复杂基因组,早在2014年,科学家就构建了油菜基因组草图,基因组大小约为840Mb,但其质量、完整性和代表性性还不能满足油菜功能基因组学研究和品种改良。

 

本研究以8个不同生态型的油菜(Brassica napus AACC)材料,进行全基因组测序和组装,构建油菜泛基因组。通过比较分析,鉴定到许多种内变异,包括77.2-149.6Mb的PAV变异、7.5-15.6Mb的染色体倒位、9.7-49.1Mb的染色体易位和大量的SNPs和InDels。同时,使用PAV-GWAS直接鉴定到与荚果长度、种子重量和开花时间相关的结构变异,并指出三个FLC基因的PAV变异与开花时间及生态型分化密切相关。

研究路线


主要研究结果

八个油菜基因组的组装和注释

本研究通过Illumina + PacBio + HiC + BioNano的组装策略,获得scaffolds N50为50.90-57.88 Mb,基因组大小为1,001-1,033 Mb的八个高质量油菜基因组。检测到56.8%-58.2%的转座元素(TEs),94,586-100,919个基因。


油菜和其他芸薹属物种的进化分析

遗传进化分析显示:No2127的亚基因组与两个二倍体祖先亲缘关系最近,且相同油菜生态型品系聚在一起。Ks分析表明油菜在约10,000年前与其两个二倍体祖先发生分化。油菜亚基因组起源研究发现,A亚基因组可能起源于turnip,但C亚基因组的起源并没有强有力的推断,可能是因为C亚基因组起源发生在4个B. oleracea亚物种祖先的分化时期。




八个油菜品系的基因组变异

通过共线性分析,鉴定到1.87-3.93×106个SNPs和0.98-1.48×106个InDels变异;同时,油菜基因组也存在较大的结构变异(SVs),包括7.5-15.6Mb的染色体倒位、39.7-49.1Mb的染色体易位、77.2-149.6Mb的PAVs;此外,9.4-14.9%的基因包含大效应突变。

 

油菜的泛基因组

基于泛基因组的定义,本研究获得一个基因组大小为1.8G,包含152,185个基因的油菜泛基因组;其中56%是核心基因,42%是非必需基因,2%为特异性基因;为了方便快速查询,本研究还构建了泛参考基因组索引(http://cbi.hzau.edu.cn/bnapus)。



SNP-GWAS和PAV-GWAS

本研究基于NAM群体进行全基因组关联分析,PAV-GWAS直接检测到BnaA9.CYP78A9的启动子区域上游存在3.9kb CACTA-like TE插入与角果长度和种子重量的变异相关;而与开花时间相关的PAV,位于FLC基因的启动子或编码区。


 

FLC genes在三个油菜籽生态型的分化中的作用

分析210个不同类型的油菜品种发现,BnaA10.FLC、BnaA02.FLC和BnaC02.FLC的PAV与油菜的开花时间和生态型分化密切相关。冬油菜品种BnaA10.FLC启动子区都含有MITE插入,85%春油菜品种的BnaA10.FLC第一个外显子中含有LINE插入,81%半冬性油菜品种的BnaA10.FLC启动子区含有hAT插入,表明BnaA10.FLC决定了油菜生态类型,是控制油菜开花的关键基因。BnaA02.FLC的PAV及BnaA02.FLC和BnaC02.FLC拷贝数变异微调各生态类型油菜品种的开花期。


 

结论

本研究利用8个不同生态型的油菜品种,构建了油菜的泛基因组,并通过GWAS定位了与角果长度、种子重量和开花时间显著相关的PAV变异,进一步发现三个FLC基因的PAV变异与开花时间及生态型分化的密切相关性。本文的研究为油菜的基因组结构解析提供了新的认识,将进一步促进油菜的遗传改良。

 

参考文献

Song J M , Guan Z , Hu J , et al. Eight high-quality genomes reveal pan-genome architecture and ecotype differentiation of Brassica napus[J]. Nature Plants, 2020, 6(1):1-12.

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