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文献解读|染色体水平基因组揭示了无性繁殖蛭形轮虫的同源染色体和重组

文章简介:

 

该研究使用Illumina、Nanopore和PacBio测序以及Hi-C技术相结合,成功组装了蛭形轮虫(Adineta vaga)端粒到端粒(T2T)染色体水平基因组,提供了第一个孤雌生殖谱系单一定相组装,提出了对蛭形轮虫染色体重组的新观点,并有助于揭示其长期无性繁殖却能不断进化的内在机制,对研究物种无性生殖和进化机制具有重要意义。

 

标题:

Chromosome-level genome assembly reveals homologous chromosomes and recombination in asexual rotifer Adineta vaga

 

期刊:

Science Advances(IF=14.136)

 

发表时间:

2021.10

 

主要研究结果:

 

1. 一个具有四倍体历史的二倍体基因组

基于蛭形轮虫不同的倍性假设,该研究采用不同方式进行基因组组装(无倍性假设,单倍体和单倍型组装),流式结果与组装出的基因组大小一致(图1A)。随后对组装好的基因组进行共线性分析(图1B),并使用荧光原位杂交进行验证(图1C),结果表明A.vaga是二倍体,由6对同源染色体组成。

 

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图1 二倍体A.vaga基因组结构

 

在AV20基因组(ONT测序的单倍体组装)中,观察到一对同源染色体之间的共线性,证实了A.vaga具有古四倍体历史(图1B中的灰色链接)。染色体1、2和3分别与染色体4、5和6同源,因此,A. vaga是一个有古四倍体历史的二倍体物种,同源染色体之间的共线性水平很高。

 

2. 同源染色体重组导致杂合性丢失

同源染色体重组的一个潜在遗传后果是杂合性缺失(LOH)。该研究比较了三份A.vaga样本的染色体杂合度,这三份样本从未经历过引起重组的双链断裂(DSBs),并在三个不同的时间点取样(图2A)。SNP杂合度(即同源染色体之间的差异)约为1.7%(图2A水平线)。该研究认为大型纯合片段,是等位基因重组事件导致 LOH的特征(图2)。

 

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图2 A.vaga基因组中的杂合度分析

 

研究发现这些LOH似乎会随着时间的推移而积累,因为某些LOH被两个样品共享(如,图2中的事件12),而另一些LOH则只出现在其中的一个样品(如,图2中的事件2)。这些LOH结合已有研究表明,A.vaga中存在同源染色体之间重组过程。

 

3. 重组可能是偶然发生或编程性的事件

大片段LOH主要由两个过程产生,即断裂诱导复制(BIR)和交叉互换(CO)。编程性的DSB可以通过促进同源染色体之间CO而产生大量的LOH。

 

由于蛭形轮虫中没有与减数分裂过程相关的细胞学证据。但是,无论涉及何种机制(减数/有丝分裂),重组都可能在A. vaga基因组的长期进化中发挥重要作用。

 

4.动态端粒区域

该研究在A. vaga中鉴定到少量的转座因子(TEs),主要位于亚端粒区域(图3)。此外,在AV20组装的每个scaffold末端都检测到轮虫特异性端粒重复序列(TGTGGG)n,这表明AV20达到了T2T的染色体水平组装。

 

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图3 AV20单倍体基因组组装的DNA分布

 

非同源染色体间共线可见HGT候选位点(HGTc),主要在亚端粒区域(图3中紫色连接),说明存在染色体重排。亚端粒区域也是所有分散的单倍型所在的区域(图3中的灰色连接)。该研究认为,亚端粒区域更容易发生染色体重排、外源DNA (TEs和HGTs)的插入,以及结构变异等,比基因组的其他部分进化得更快。

 

5. A. vaga 基因组的HGTs

该研究在A.vaga AV20基因组中检测到大量HGTc(2679个,约占所有基因的8.3%),在亚端粒区域富集,此外,在亚端粒区域外发现了两个HGTc(图3红星)。进一步分析发现,这些水平转移事件发生在蛭形轮虫四倍体祖先时期,可能是蛭形虫克服大量的DNA断裂,抵抗极端干燥和维持内稳态的关键。

 

6. 长期无性进化

研究发现,在两种不同的轮虫类物种A.vaga和Philodina roseola中发现了序列相同的共线区块,说明所有蛭形轮虫中可能都存在同源染色体。此外,观察到的长段LOH表明存在长片段的同源染色体重组(图4)。这一重组发生在孤雌生殖的减数分裂过程中,还是有丝分裂过程中,仍有待进一步研究。

 

总之,该研究认为,潜在的大群体、相对较高水平的杂合性(或突变率)和特异性重组率,解释了A.vaga如何在杂合性丢失和积累之间保持微妙的平衡,以及它对于环境的适应和长期生存的内在机制。

 

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图4 A.vaga的核型示意图

 

总结:

 

蛭形轮虫只包含无性谱系,该研通过Illumina、ONT、PacBio和HiC技术,提供了蛭形轮虫T2T高质量染色体水平基因组,深入分析了蛭形轮虫的进化机制,引发了对蛭形轮虫减数分裂过程的重新评价,并有助于揭示其长期无性繁殖进化的内在机制。

 

参考文献:

Simion P, et al., Chromosome-level genome assembly reveals homologous chromosomes and recombination in asexual rotifer Adineta vaga. Science Advances. 2021.

 

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